발생 기초

발생과 번식

Contents summary
본 항목에서는 개미의 발생과정에 대한 기초적인 문제를 검토해 봅니다.
개미도 곤충이므로 곤충의 일반적인 발생과정을 기초로하여 개미는 어떻게 다른가 하는 점을 검토하는데 중점을 두고자 합니다. 개미를 보다 잘 이해하기 위해서는 일반적인 곤충의 특성에 대해 이해를 해 두는 것이 가장 효과적인 방법이라 생각하기 때문입니다. 그리고 곤충을 탐구함에 있어 가장 관심이 가는 부분은 역시 발생과정이라 생각합니다. 모든 곤충들의 행위를 지배하는 최종적인 지향점은 2세의 생산이라고 생각하기 때문입니다. 모든 생물은 언젠가는 죽게되므로 자신의 유전자를 복재해 후세에 전달코자 하기 때문입니다.

1. 발생기초

가. 생식형태

생식이란 생물이 자기와 같은 종류의 생물을 복재해 새롭게 만들어 내는일을 말한다.
대부분의 곤충은 유성생식이 일반적이나 개미의 경우는 유성생식과 무성생식을 겸하고 있다는 점에서 특이하다.

(1) 유성생식
암수가 따로 있으며 교미를 통해 생식이 이루어지는 것을 말하며 곤충은 유성생식하는 경우가 대부분이다.

(2) 양성생식
한 개의 몸안에 암수의 생식기능이 함께있는 것으로 자웅동체라한다. 즉 몸안에서 성 성숙이 완료되면 자체내에서 수정이 완료되어 번식을 행하는 경우이다.

(3) 무성생식
원시적인 원핵생물계열은 무성생식이 일반적이나 곤충을 포함한 대부분의 생물은 유성생식을 한다. 그러나 곤충의 경우도 일부는 무성생식하는 경우가 있다. 무성생식이란 암컷과 수컷의 교미없이 행하는 번식방법이다. 이에는 크게 세가지로 구분되는데 꿀벌이나 일본왕개미의 경우처럼 수정된 알에서는 공주나 일개미가 나오고 미수정알에서는 수개미가 태어나는 경우이고. 또 하나는 정상적인 조건하에서는 유성생식을 하다가 어떤 외부적환경에 따라 수정이 없이 미수정알에서도 새끼가 태어나는 경우이다. 마지막으로 진딧물처럼 봄과 여름에는 무성생식을 하다가 가을에는 암수가 교미를 하여 수정된 알을 낳는 경우이다.

(4) 다배생식
다배생식은 무성생식의 한 형태로 볼 수 있는데 1개의 알에서 여러마리의 새끼가 부화되어 나오는 경우이다. 이러한 경우는 벌목에 속하는 일부 기생벌에서 일어 난다고 한다.

나. 유성생식

(1) 자웅동체와 자웅이체
달팽이는 암컷과 수컷의 성을 모두가지고 있는 대표적인 연체동물중의 하나인데 이와 같이 하나의 개체에 양쪽성이 모두 있는 것을 자웅동체라하고 사람이나 사슴벌레처럼 한쪽의 성만을 가지고 있을 경우 자웅이체라한다. 진화상 성 분화쪽으로 진화되고 있다는 점에서 볼 때 자웅이체가 보다 진보된 형태라고 볼 수 있다.

(2) 체외수정과 체내수정
체외수정은 암컷의 알과 수컷의 정자가 몸체밖으로 배출되어 외부에서 수정이 이루어지는 형태이다. 어류는 체외수정을 하는 경우가 많다. 이러한 체외수정은 대부분 물에서 이루어지며 육상에서는 건조하므로 정자가 살아남을 수 없기 때문이다.이러한 방법은 효율면에서 매우 불리하다. 체내수정은 수컷의 정자를 암컷의 몸속에 직접 집어넣는 형태로서 교미기를 사용한다. 수컷은 교미기인 음경을 암컷의 교미기인 질 속으로 삽입하여 정자를 배출한다. 이러한 방법은 정자의 낭비를 줄일 뿐 아니라 수정의 정확성을 기할 수 있다. 곤충은 대부분 교미를 통해 체내수정을 하며 개미도 마찬가지이다.

2. 유전물질 DNA

가. 유전물질DNA
DNA (디옥시리보 핵산.deoxyribonucleic acid) 가 유전 정보물질로 확인되기 까지는 많은 시간이 걸렸다. 1953년 제임스 왓슨(James Watson) 과 프렌시스 클릭(Francis Crick) 에 의해 DNA 의 구조와 기능이 윤곽을 들어내기 시작했는데 염기가 쌍을 이루고 있으며 서로 마주보고 상보적으로 돌아가는 두 가닥으로 된 분자모형이 그 유명한 이중나선 구조이다. 그들은 이 업적으로 1962년 노벨 의학상을 받았다. DNA 구조가 밝혀짐에 따라 의학, 생물학 등 인간의 모든 생활과 관련하여 획기적인 변화를 맞이하고 있다.

나. 핵산
인간은 약 60조개의 세포를 가지고 있는데 모든 생물의 세포 속에는 고분자 유기물의 일종인 핵산 이라는 것을 공통적으로 가지고 있다. 핵산이란 세포의 핵이 강한 산성을 띠고 있다는 뜻인데 이 핵산을 분석한 결과 세 가지의 물질로 구성되어 있다는 것이 알려졌다. 그 하나는 5탄당, 또 하나는 염기라는 물질이고 마지막 하나는 인산이다. 이 세가지 각 한 분자의 물질이 연결되어 있는 것을 뉴클레오티드(nucleotide) 라 부른다.
DNA 분자는 매우 긴 중합체이며 각 분자는 구조 단위인 바로 이 뉴클레오티드를 수백만개씩 포함하고 있다. 따라서 이 뉴클레오티드가 수없이 연결된 것이 바로 핵산이다.

다. 뉴클레오티드
DNA를 구성하는 뉴클레오티드는 인산, 5탄당, 염기라고 이야기하였다. 5탄당은 탄소원자가 5개 있는 탄수화물의 일종인데 줄여서 당이라고 이야기한다. 이 당은 리보오스와 디옥시리 보오스로 구별된다. 그리고 염기는 5 종류가 있는데 아데닌(adenine A), 구아닌(guanine G), 티민(thymine T), 시토신(cytosine C), 우라실(uracil U) 이다. 당은 인산과 염기를 연결 시키는 역할을 한다.

라. DNA 와 RNA
이와 같이 핵산은 뉴클레오티드란 단위 물질이 연결된 고분자 유기물이며 이 뉴클레오티드는 인산, 염기, 그리고 5탄당의 각 한 분자씩 결합되어 구성되고 있는데 이 5탄당은 리보오스와 디옥시리보오스로 구별할 수 있다. 이때 만약 5탄당이 디옥시리보오스이면 DNA(디옥시리보핵산)라고 하고 리보오스이면 RNA( 리보핵산)이라고 한다. 즉 DNA라고 말할 경우 염기, 디옥시리보오스, 인산의 각 한 분자의 연결체 라고 볼 수 있다.

마. 염기
염기에는 크게 두 가지로 분류할 수 있다. 이는 RNA든 DNA든 마찬가지인데 리보오스를 가진 뉴클레오티드는 5가지 염기중 A.G.C.U 의 네 종류가 있고 디옥시리보오스를 가진 뉴클레오티드는 A.G.C.T 를 가진 네 종류가 있다. 따라서 이중 A와G를 공통적 요소로 퓨린 유도체라고 하고 C.U.T를 피리미딘 유도체라고 한다. 이렇게 DNA와 RNA는 각각 네 종류인데 이는 무수히 많은 종류의 조합을 이룰 수 있다.

바. 분자구조
DNA의 이중 나선 구조는 항상 일정한 형식을 유지하고 있는데 A는 반드시 T와, G는 반드시 C와 마주보고 있다. 이는 바로 염기의 수소결합을 위한 화학적 성질에 기인 하는데 일정한 형태를 유지 하는 것은 바로 이 때문이다.이렇게 DNA 분자는 뉴클레오티드의 긴 사슬의 연속으로서 나선 구조를 하고 있다.

사. 복제
DNA를 복제하는 과정은 이러한 다양한 물질들이 제각기 맡은 기능에 따라 이루어 지는데 그 구체적인 과정은 복제의 필요성에 따라 DNA의 이중 나선이 풀리면서 2개의 외가닥 나선이 되며 각각의 외가닥 나선 위에 뉴클레오티드가 달라 붙는다. 이때 뉴클레오티드가 접착되는 것은 당연히 일정한 화학적 법칙을 유지한다. 즉 A와T, 그리고 G와C가 언제나 함께 붙는다. 이렇게 특정한 분자간의 짝짓기가 이루어지면 새 사슬이 형성되면서 또 다른 이중 나선이 만들어 진다. 생명체의 세포분열(복제)은 염색체 내에 존재하는 모든 유전적 정보가 새로운 세포 각각에 전달되어야 한다. 유전이라는 것은 똑같은 세포의 속성이 새로운 세포나 개체에 전달되어야 한다는 뜻이다. 특히 생식 세포나 개체는 모든 유전자 쎗트를 후손에게 전달되지 않으면 안된다. 이러한 과정에서 DNA는 단백질합성을 지시하는 단순한 화학적 암호로 밝혀 졌으며 그 암호는 네 가지 소량단위로 구성된 분자로 이루어져 있으며 이 네 요소가 단백질 내에서 20개의 아미노산이 배열되는 순서를 결정하고 명령한다는 것이다. DNA는 완전한 새로운 개체를 만들어 내는데 필요한 모든 정보를 가지고 있으며 다른 세포를 분열 시키기 전에 먼저 정확히 복제된다는 것이다. 복제된 유전정보는 DNA 에서 RNA( ribonucleic acid )로 전사됨과 동시 DNA가 명령한 동일한 단백질로 번역되도록 명령이 따르며 RNA가 그 명령에 따라 세포질에서 단백질이 형성되도록 번역과정을 일으키는 것으로 알려져 있다.

3. 산란과 수정

가. 수정

신여왕일 경우는 결혼비행이 끝나고 약 1~2주일 정도 지나면 산란하기 시작하고 기존 여왕일 경우는 5월부터 지속적으로 알을 생산한다. 알이 먼저 암컷의 난소에서 발생되고 수란관을 거쳐 정자낭 입구를 지난 후 질로 배출된다. 이때 정자낭 입구를 통과할 때 알이 수정된다고 알려져있다. 정자가 난자의 표피에 도착하면 최초 도착된 정자를 중심으로 화학반응을 일으키고 최초정자를 안으로 끌어들이고 나머지 정자의 침투를 즉시 방어하는 체제로 전환된다. 이러한 과정은 미세한 전극에 의해 이루어지는 것으로 알려져 있는데 극히 짧은 시간내에 신속히 이루어진다고 한다. 대부분의 곤충은 일생동안 단 한번의 교미를 통해 수컷의 정자가 암컷의 정자낭에 보관되는데 이는 암컷이 전 생존기간 중 생산하는 모든 알을 수정하기에 충분하다고 한다. 개미가 결혼 비행후 날개를 떨어트리는 것은 또 다른 결혼 비행이 없다는 것을 의미하므로 충분한 증거가 된다. 하지만 15년동안 생산하는 모든 알을 수정 할 수 있다는 것은 참으로 놀라운 일이다.

태생번식을하는 곤충을 제외하면 대부분의 곤충은 알을 낳는다.
모든 곤충은 종류에 따라 알의 형태, 알을 낳는 숫자, 부화기간, 알을 낳는 장소가 다르다. 알을 낳는 장소란 알의 정상적인 부화가 가능하며 부화 후 유충이 살아갈 수 있는 환경을 의미한다. 곤충의 알의 부화는 대부분 2-10일 사이에 부화한다. 특이한 점은 곤충은 대부분 알의 숫자가 많은데 그 이유는 적에게 많이 희생되기 때문이며 생존기간이 매우 짫기 때문이다.
개미는 사회성 곤충으로서 콜로니 내에서 모든 일이 이루어지며 부화를 위해 적정한 온도나 습도를 찾아 이동시키거나 하는 등 모든일을 공동으로 행함으로서 일반적인 다른 곤충과는 사뭇 다르다. 개미의 알에는 끈적한 액체가 묻어있는데 이는 이동시킬때 한번에 여러개를 옮길 수 있게 해 준다.

나. 산란 장소와 산란형태
곤충이 알을 낳는 방법은 다양한데 한 개씩낳는 경우, 무더기로 낳는 경우, 알을 분비물로 감싸는 경우 등 다양하다.

다. 알의 형태
곤충의 알의 모양은 종에 따라 다르다. 딱정벌레류와 나비류는 대부분 둥근형태이고, 메뚜기류와 파리류는 긴 타원형이며, 배추휜나비는 병모양, 어떤종은 통모양, 긴자루모양, 반구슬모양 등 다양하다.
개미의 알은 약국에서 판매하는 마이신 켑슐과 비슷하다.

4. 알의 배자발육

가. 핵분열
수컷의 정자가 알의 내부로 들어가 알속에 있는 핵과 융합하고 발육이 시작된다. 알속에 있는 난황을 영양으로 하여 새끼의 각 기관이 형성된다. 곤충의 알의 부화는 대부분 2-10일 사이에 이루어 지는데 발육과정에서 알의 색깔과 모양이 조금식 변한다. 배자발육시 영양의 공급방법은 종에 따라 다소 다르다고 알려져 있다. 일본왕개미의 경우는 알에서 유충으로 부화되는 기간은 약 19~22일 정도이며 알이 정상적으로 발육하려면 약 25도 이상이 유지되어야한다.

나. 성의 분화
곤충의 성의 분화에 관여하는 요인들을 이해하기는 매우 어렵다고 생각된다. 어떤 요인들이 암수를 결정케 하는지는 알지 못한다. 대부분 성충이 된 후에 암수구별이 가능하다. 성분화의 1차적 특징은 산란관을 비롯한 외부 생식기에 의해 구별되며 2차적으로 크기와 색깔, 더듬이, 턱의 모양, 발등마디, 발성기관, 성유인물질 등을 통해 구별한다.
그러나 일부곤충에 있어 유충시절 또는 번데기 시기에도 암수를 구별하는 방법들이 많이 알려지고 있다.
곤충의 성의 결정 문제는 신비에 쌓여있다. 사람은 자식에 대해 성을 결정할 수가 없다. 이는 바로 신의 뜻이며 자연의 법칙이라고도 표현하다. 곤충도 마찬가지라고 생각되는데 성의 불균형은 자연의 법칙에 위배되는 것으로 멸종을 의미 한다고 볼 수 있다. 하지만 생물에 있어 성의 결정 과정에 대한 몇 가지의 예를 들 수 있다. 학자들의 연구결과에 의하면 악어의 성은 알 주변의 온도에 따라 결정된다고 한다. 즉 온도가 어떤 기준점 보다 높으면 수컷이 되고 낮으면 암컷이 된다고 한다. 이러한 원리를 다른 곤충에게도 적용할 수 있는가 하는 문제는 의문이다. 사슴벌레의 성은 유충의 등에 있는 난황으로 구분하는 경우가 많은데 이러한 난황은 어느날 갑자기 없어지기도하며 새로 생기기도한다. 경험적으로 볼 때 사슴의 경우 온도가 일정수준 이하로 낮아지면 유충의 성이 변화된다. 수컷이 암컷으로 변하는 경우가 많은데 주로 2령이나 3령초기에 일어나며 종령이된 후에는 변하지 않는다. 그 다음은 벌이다. 여왕벌이 될 알은 평범한 일벌이 될 알과 동일하나 일정수의 알을 별도의 방에 수용하고 로얄젤리로만 길러지면 여왕벌이 되고 일반 꿀과 화분으로 길러지면 일벌이 된다고 알려져 있다. 또 다른 예는 개미이다. 여왕이 낳은 일개미는 원래는 모두가 암컷이다. 여왕의 몸에서 분비하는 어떤 특수한 물질로 암컷을 모조리 불임 처리하여 생식불능케 한다는 것이다. 일반적으로 포유류 등 보다 진화된 생물에 있어서는 조기에 성 분화가 완료되나 곤충 등 미세한 생물부문에서는 성의 분화가 매우 애매하며 변화성을 갖는 경우가 많다. 이러한 것을 볼 때 성의 조기 분화는 진화의 과정상 매우 중요한 의미를 갖는다고 볼 수 있다.
유전 공학의 발전으로 곤충의 성을 통제된 환경에서 조정하는 일은 멀지 않은 것으로 보인다. 하지만 인간에게 이러한 성의 통제는 대단히 위험하다는 것은 모두가 잘 알고 있다. 인간도 자연의 일부이므로 자연에 역행하는 것이 얼마나 위험한가를 우리는 이제서야 알기시작했다.

다. 태생번식
성충이 알 대신에 직접 새끼를 낳는 경우를 태생번식이라한다. 그러나 곤충에 있어서는 포유류처럼 태반을 형성하여 새끼가 발육되는 것이 아니며 알을 배출하기전에 생식기 안에서 배자발육이 완성되어 새끼를 낳는 형태이다. 파리류와 진딧물류에서 볼 수 있다.

5. 곤충의 변태

가. 허물벗기와 변태

곤충은 변태라는 특수한 과정을 거치는데 이러한 변태의 원인과 과정을 먼저 살펴 보기로 합니다.
곤충은 일반적으로 성장과정에서 허물 벗기와 변태를 한다.
허물벗기는 피부의 딱딱한 껍질을 벗어버리는 것을 말하고 변태는 알에서 유충으로, 유충에서 번데기로, 번데기에서 성충으로 바뀌는것처럼 형태가 바뀌는 것을 말한다.
유충은 허물을 벗는데 허물을 벗는 이유는 유충이 성장함에 따라 딱딱하게 굳은 피부를 갱신하지 않으면 안되기 때문이다.
사람이 성장함에 따라 크기가 맞는 옷을 선택해야 하는 것과 같다. 유충의 딱딱한 옷은 몸의 보호를 위해 필수적이다.
변태를 하는 이유는 환경에 적응하여 생존하기 위한 전략으로 생각된다.
하지만 곤충이 왜 변태 과정을 선택하고 있는가 하는 근본적인 문제는 진화과정상의 문제로서 그 답을 구하기가 어렵다.
곤충은 약 88%가 완전 변태를 한다고 한다.
결과론적으로 진화의 과정을 살펴볼 뿐인데 그 대표적인 예를 들면 다음과 같이 추정할 수 있다.

나. 변태를 하는 이유

(1) 업무의 효율성(Jobs)
가령 예를 들어서 유충은 먹이활동을 하는데 있어 매우 유효한 장점이 있으며, 성충은 2세를 생산하고 그들이 잘 성장할 수 있도록 최적의 환경을 찾아 이동하는데 보다 효율적인 기능을 가지고 있다.
이렇게 업무(?)를 상호 분담 함으로써 생존상의 유리한 조건을 만들어 가는 것으로 볼 수 있다.

(2) 위험의 분산
곤충들은 오랜 진화과정을 거치면서 기후, 천재지변 등으로 인해 일시에 동일하게 성충으로 또는 애벌레 상태로 존재하는 것이 종족유지를 위해 얼마나 위험한가를 알고 있다고 생각된다. 대부분의 곤충들은 번데기 상태로 동면하는 경우가 많은 이것 또한 적응의 한 예라 볼 수 있다. 자신들의 형태와 서식장소를 지리적으로 또는 시간적으로 안배 함으로써 자연으로부터의 위험을 최소화 하는것으로 추정되며 이러한 방법을 통해 종족을 지킨다는 것이 지금까지 곤충이 멸망하지 않고 살아 가고 있는 비밀 중의 하나가 아닌가 하고 생각된다.
나비의 경우도 번데기상태의 휴면기간이 같은 시기에 형성된 것인 데도 불구하고 우화 기간이 긴 것이 있고 짧은 것이있는데 이와 같은 이유로 추정 된다.

다. 변태의 방법과 종류

부화: 알에서 깨어나 유충이되는 것을 말한다.
용화: 용화란 유충이 번데기가 되는 것을 말한다.
우화: 우화란 번데기가 성충으로 바뀌어 태어나는 것을 말한다.
변태를 하는 방법에는 완전 변태와 불완전 변태 그리고 변태를 하지않는 경우로 구분할 수 있다.
완전 변태는 알-애벌레-번데기-성충의 과정을 모두 거치는 것을 말하고, 불완전 변태는 번데기 과정을 거치지 않는다.
무변태는 알에서 부화된 후 유충의 형태 그대로 성충이 되는 것을 말한다. 진화적인 측면에서 본다면 무변태 곤충보다는 불완전변태곤충이, 그리고 불완전 보다는 완전변태를 하는 곤충이 보다 진화된 곤충으로 생각된다. 왜냐하면 환경에 대한 적응이라는 관점에서 본다면 그 선택의 범위가 넓기 때문이다. 선택의 범위가 넓다는 뜻은 그들의 생존가능성이 크다는 뜻이며 각종 생물은 주어진 환경에서 생존가능성을 최대화하는 방향으로 진화하고 있다고 볼 수 있다.

라. 변태의 과정

곤충의 변태는 두 가지 호르몬의 작용에 의해 조절되고 있다고 알려져 있다.
이러한 호르몬은 뇌하수체등의 분비선에서 분비되어 혈액으로 보내지며 혈액 순환에 의해 신체의 특정 부분에 신호를 전달한다. 만약 특정한 신체 부위에 손상이 왔을 경우는 혈액과 호르몬이 정상적으로 전달되지 못하므로 기형의 원인이 된다.
완벽한 변태를 하지 못하면 수명의 단축 원인이 된다.

(1) 엑디숀(ecdysone)
뇌 호르몬이라는 신경 분비물에 의해 조절되며 유충기를 끝내게 하고, 번데기단계를 촉진하며 , 성충으로 시작을 돕는 역할을 한다.

(2) 유충호르몬(juvenile hormone)
뇌에 있는 한쌍의 분비선인 알라타제의 뉴런에서 분비되며 애벌레상태를 유지하고 번데기형성을 억제한다.
따라서 유충 호르몬이 감소하면 엑디숀이 증가하여 번데기가 되고 성체가 된다.
이러한 호르몬의 조절 작용은 많은 진화 과정을 거치면서 환경에 의존해 본능적으로 조절되는 것이 아닌가 생각된다.
환경이라는 뜻은 여러 가지가 있으나 온도, 계절, 자연의 순환 패턴의 변화 , 태양에너지의 변화 등 수없이 많은 것을 들 수가 있다. 이러한 요인들이 호르몬 생성을 자극하여 변화를 일으키게 하는 원인이 되는 것으로 볼 수 있다.
하지만 인공 사육 하에서도 이러한 호르몬의 통제를 통해 용화와 우화를 조절할 수도 있을 것이다.
용화와 우화를 통제할 수 있는 가장 큰 요인은 온도라는 것은 이미 잘 알려져 있다.

마. 종별 변태방법

(1) 완전변태
곤충의 약 88%가 완전 변태를 하는 곤충이다. 완전 변태는 알-유충-번데기-성충의 과정을 거친다.
완전변태곤충: 딱정벌레목, 나비목, 벌목, 파리목, 밑들이목, 풀잠자리목, 날도래목 등
개미는 벌목에 속하는 곤충으로서 완전변태를한다.

(2) 불완전 변태
불완전 변태는 번데기 과정이 없으며 유생과 성충의 모양이 비슷하나 유생은 날개가 없고 차츰 발생된다.
불완전변태곤충: 메뚜기목, 잠자리목, 매미목, 강도래목, 하루살이목 등

(3) 무 변태
무변태는 알에서 부화된 후 유충의 형태 그대로 성충이 되는 것을 말한다.
무변태곤충: 좀목, 톡토기목 등

바. 사회성곤충의 변태 특성

어떤 한 곤충에 대해 변태과정을 탐구하면 그 곤충의 진화과정에 관한 몇가지 특성들을 대부분 이해할 수가 있다.
그 중에 사회성곤충일 경우는 매우 복잡한면을 많이 가지고 있다.
개미는 사슴벌레 처럼 단독으로는 변태를 진행할 수 없다. 대부분의 곤충은 성충이 알을 낳으면 성충은 떠나고 없으며 스스로 부화하고 애벌레가 되어 먹이를 먹고 번데기가 되어 성충으로 우화한다. 모든 것이 단독으로 진행된다.
그러나 개미의 경우는 부화에서 우화까지 다른 일개미에 의해 철저하게 보호를 받으며 보육된다는 점이 특이하다.
이것이 바로 사회성곤충이 갖는 특징이다.

6. 개미의 발생

가. 결혼비행

(1) 성성숙
우선 먼저 성적으로 성숙하여 교미를 할 수 있는 생체적 기능이 충족되어야 한다
곤충은 종에 따라 성 성숙기간이 다르다. 어떤종은 우화 후 즉시 교미활동을 하고 어떤 종은 일정기간의 성 성숙기간을 거친 후 교미활동을 한다. 곤충은 성 성숙기간이 매우 빠르며 성충으로 우화 후 날개가 딱딱하게 굳으면 곧바로 교미를 행한다.
그러나 개미의 경우는 대부분 교미 기간이 일정하게 정해져 있기 때문에 결혼비행 직전에 성 성숙이 완료된다고 보아야 할 것이다. 일본 왕개미의 경우를 예로 들어보자. 5월에 결혼비행을 마치고 나면 여왕과 일개미들은 전력을 다해 생산에 돌입한다. 약 2개월이 지나면 성충으로 우화되어 나오는데 그 중에 공주와 수개미가 수십마리 정도된다. 이들 예비 생식개미들은 일도하지 않으며 다음해 5월까지 충분한 영양을 취하고 결혼비행을 준비한다.
5월은 일본왕의 경우에 대단히 많은 의미를 지니고 있다. 6월이 지나면 암수가 함께 있어도 교미하지 않는다. 이는 성적으로 흥분하고 교미를 행하게 하는 어떤 요인들이 5월이라는 계절적 정보에 포함되어 있다고 볼 수 있다. 날씨가 따뜻해지니 서둘러 공주들을 출가 시키고 새로운 한해의 생산을 시작해야하고, 결혼한 공주는 추워지기 전에 일개미 몇마리를 생산해 두어야하기 때문이다.

(2) 종별 결혼시기
가시개미(9~11월). 네눈개미((5~6월). 일본왕개미(5~6월). 사무라이개미(7월). 곰개미(6~7월). 불개미(8월). 분개미(7~8월). 테라니시털개미(7월하순). 민냄새개미(7~8월). 황개미(8~9월). 일본풀개미(7~8월). 하야시털개미(7~8월). 사쿠라개미(10~11월). 스미드개미(5~6월). 납작자루개미(9월). 시베리아개미(8월). 비늘개미(8월). 노랑꼬리치레개미(9월). 검정꼬리치레개미(7~9월). 마쓰무라꼬리치레개미(7~9월). 짱구개미(4~5월).

(3) 교미환경과 개미연방
교미를 하는 행위는 주변의 환경여건이 적정함을 의미한다고 볼 수 있다. 알을 낳고 유충이 자라는데 적정한 환경을 말하며 온도, 습도, 먹이, 위험요소 등 많은 환경요인이 작용하는는 것으로 보인다. 암수가 함께 있다고 해도 환경여건이 적정하지 못하면 교미 활동이 원활하지 못할 것이다. 특히 주변에 수개미가 없다면 교미가 이루어지지 않을 것이다. 개미의 경우는 대부분 가까운 곳에 모여 연방을 형성한다. 이러한 연방은 결혼비행시에 암수가 쉽게 만날수 있는 기회를 제공한다는 의미에서 번식전략의 한 방법이라 생각된다.

(4) 배우자의 선택
곤충이 배우자를 선택하는 기준은 우리는 잘 알지 못한다.
대부분의 생물은 수컷이 암컷을 유인하는 형태로 진행되는데 암컷 앞에서 다양한 행동을 한다. 곤충은 매우 작아 그들의 행동을 자세히 이해하기 어려우나 배교적 개체가 큰 동물의 경우를 보면 암컷 앞에서 자신의 우월성과 건재함을 과시하고 유인도구를 사용하는 등 자신이 배우자로써 최적의 존재임을 알리고 배우자로 선택되어 지기를 간곡히 바라는 것으로 보인다. 이러한 행위는 진화 과정에서 오직 우수한자 만이 살아 남는다는 자연의 원리를 그들은 알고 있으며 그러한 선택을 통해 진화와 적응을 확대하고 있다고 보인다. 곤충의 세계에서도 배우자는 상호 우수한 개체를 선택함으로써 유전자를 보호하고 적응의 기회를 확대한다고 볼 수 있다. 가령 예를 든다면 사슴벌레의 경우 수컷에게 기형 또는 비교적 큰 신체적 결함을 가지고 있다면 수컷은 자신의 위용을 발휘할 수 없으며 암컷은 그를 회피 할 것이다. 또한 만약 수컷이 암컷보다 개체의 크기가 작다면 암컷은 피죽 웃으며 돌아설지 모를 일이다.그러나 개미의 경우는 육안으로 볼때 이러한 선택의 여지가 없어 보인다.
5월의 따뜻한날에 연방내에 결혼비행 소식이 전해지면(성 활성페르몬이 방출되는 것으로 추정됨) 공주와 수개미는 온통 흥분의 도가니 속에서 선택할 여지가 없어 보인다. 그러나 육안으로 확인되지 않는다고 해서 그러한 선택의 여지가 없다는 것은 아니다. 소설 개미왕국에 있는<제국의 아침> <결혼비행 전야>라는 제목의 글이 있는데 이 글 속에는 많은 것이 암시되어있다.

(5) 일부일처와 일처다부
교미는 유전자 보호 행동을 일으킨다. 이 말은 한번 교미를 하였다는 뜻은 자신의 유전자가 암컷에게 보관되어 있으므로 암컷을 보호하는 일은 자신의 유전자를 보호하는 결과를 가져온다. 이러한 경우를 다른 동물(조류)의 예를 들어보면 한 케이지 내에 한 쌍의 잉꼬새가 들어 있다고 가정하자. 한번 교미를 했거나 상애가 좋은 경우 암컷을 들어내고 다른 암컷을 투입하면 즉시 공격의 대상이 된다. 하지만 수컷을 홀로 오랜 기간동안 두었다가 다른 암컷을 투입하면 즉시 구애행동을 한다. 각종 생물은 자신의 목슴을 던져가며 유전자를 보호하려는 본능이 있다고 본다. 하지만 유전자를 보호할 대상이 없거나 환경이 되지 못하면 그들은 과거를 잊고 새로운 배우자를 찾아야 할 것이다.
곤충일 경우도 바로 이와 유사한 유전자 보호 행동이 있을 것으로 추정된다. 가령 예를 들어서 사슴벌레일 경우 인위적인 사육 상태에서 수컷 한 마리에 암컷 2-3마리를 투입하면 모두 수정이 되는데 암컷은 모두 수컷의 보호 대상이 되나 또 다른 수컷이 있을 경우는 공격의 대상이 될 뿐이다.
그러나 개미의 경우는 일부일처가 아니고 일처다부이다. 정자를 보관하는 정낭에 수컷의 정자가 가득 찰때까지 몸을 허락할 것이다. 개미는 모계사회이며 수컷은 여왕이 수정된 알을 산란하도록 하는 기능적인 협력자에 불과한 것으로 생각될 때가 많다.

(6) 근친의 식별
대부분의 곤충은 자기 가족임을 확인하는 수단을 가지고 있는 것으로 보인다. 근친번식은 자기종족의 멸종을 의미하기 때문이다. 근친번식으로 인한 피해는 우리가 이미 잘 알고 있는 내용이며 곤충은 더욱 잘 알고 있을 것이다.
근친간에 상호 경쟁을 피하고 보호하는 일은 바로 자신의 유전자를 보호하는 결과를 가져온다. 만약 근친에게 무차별적인 공격 또는 자식을 보호하지 못하는 행위는 결과적으로 자신과 가족의 멸망을 뜻하기 때문이다.
근친을 식별하는 기능은 지금가지 곤충이 멸망하지 않고 번성해온 또 하나의 이유라고 생각된다.
근친을 식별하는 기능은 대체적으로 다음과 같이 알려져 있다
(1) 근친간에 군집을 형성하여 자연스럽게 친숙하게 된다.
(2) 냄새로 근친임을 안다.
(3) 특별한 형태로 근친임을 안다.
(4) 근친식별을 할 수 있는 유전자를 가지고 있는 경우 등
개미의 경우는 냄새로 가족을 구분한다. 각 콜로니마다 냄새가 다르기 때문이다.
결혼비행을 할 때 비록 짧은 시간이지만 근친교미를 회피하는 수단을 가지고 있을것으로 추정된다.
이 또한 소설개미왕국에 암시되어있다.

나. 신여왕의 탄생

공주개미는 결혼 비행 후 날개를 떨어트림 으로서 비로서 여왕의 자격이 주어진다.
우리는 이를 신 여왕이라 부른다. 어머니왕국을 떠나 분가하여 새로운 왕국을 건설할 준비가 된 것이다.
결혼이 끝나면 신부가 웨딩드레스를 벗는것과 똑 같다.
공주개미는 결혼 비행을 위해 날개를 튼튼하게 해야 하며 힘차게 높이 날수 있어야 우량한 배우자를 선택할 수 있다는것도 살펴 보았다. 그렇다면 실재적으로 어떤 과정을 거처 신 여왕이 탄생되는 것일까?

(1) 준비된 자
일본 왕의 경우 5월이되면 따뜻하고 바람이 없는 날을 선택하여 연방내에 있는 모든 준비된 공주와 수개미가 일째히 하늘로 날아올라 결혼식을 거행한다. 준비된자란 충분한 영양섭취와 튼튼한 날개를 준비하는 등 결혼을 위한 만반의 준비를 끝낸자를 말하며 5월이면 대부분 이러한 준비가 끝난다. 다만 5월초부터 태어나는 새로운 공주는 준비과정을 거처 7월달에 산발적으로 결혼비행을 한다.
이러한 연유로 인해 5월에 결혼시즌이 지가가면 콜로니 내에 있던 수많은 공주와 수개미는 어디론가 떠나고 없고 일개미만 북적거린다. 이때부터 새로운 생산이 시작되는 것이다.
결혼비행이란 땅속에 거주하는 생물이 교미를 하기 위해 하늘로 날아 오른다는 상징적인 의미를 가지고 있으며 실재적으로 교미를 하는 장소는 나뭇잎 위, 풀잎사이, 공중 등 가릴장소가 없이 연방내에서 모여든 수많은 공주와 수개미가 뒤섞여 결혼의 축제를 벌이는 것이다.
이런과정을 통해 공주는 여러마리의 수컷을 통해 자신의 정낭을 수컷의 정자로 가득 채울때까지 몸을 허용한다.
정낭이 수컷의 정자로 가득차면 공주는 더 이상 몸을 허락하지 않으며 땅으로 하강한다.

(2) 탈시
결혼식을 마친 공주개미가 지상으로 하강 후 가장 먼저 하는일은 날개를 꺽어 버리는 일이다.
날개는 더 이상 소용이 없는 거치장스러운 부속물에 불과하기 때문이다.
곤충은 대부분 한번의 교미로 평생동안 생산하는 자신의 알을 모두 수정시킬 수 있다고 알려져 있다.
날개를 떨어트리는 이유는 바로 이 사실을 입증하는 것이다.
개미도 마찬가지로 한번의 교미로 충분하며 또 다른 결혼이 필요 없는것이다.
날개를 발톱으로 꺽어 버리고 자신의 몸에서 방출되는 특수 화학물질이나 근육이완효과를 통해 날개를 스스로 떨어지게 하는 것으로 추정된다. 이렇게 하여 날개가 떨어지면 드디어 여왕으로서의 자격을 얻게된다. 이를 우리는 신 여왕이라 부른다.
공주는 이제 막 새로운 여왕이 된 것이다.
하지만 여왕은 자식이 없는 홀로 여왕이므로 빠른 시일내에 자손을 생산하여 왕국을 형성하여야 하는것이다.
날개를 떨어트린 후 가장 먼저 해야할 일은 자신의 몸을 안전한 곳으로 숨기는 일이다.
새의 먹이가 되어서는 왕국의 건설은 물거품이 될 뿐이니까?
이러한 다급한 상황에서도 자신의 안전과 왕국의 건설에 적합한 장소라는 두가지 의미를 동시에 충족시키는 장소를 찾는다는 것이 쉬운일이 아니다. 그러한 이유로 인해 결혼 비행후 땅으로 내려와 적정한 장소를 찾기 위해 2~3시간을 헤메야하며 길어질 경우 4 시간 까지도 사투를 벌인다. 이러한 과정에서 대부분의 신여왕은 적에게 노출되어 희생되는 경우가 대분인데 이러한 과정에서 살아남을 확률은 극히 적은 것이다. 이 세상이 온통 개미로 뒤덮혀지지 않는 이유가 바로 여기에 있는 것이다.

다. 산란

(1) 산란개시

새로운 왕국을 건설할 장소를 찾은 신여왕은 즉시 자신이 들어온 입구를 막아 버린다. 외적에게 노출되지 않도록하기 위함이다. 여왕은 겨우 몸을 돌릴 수 있을 정도의 작은 방을 만들고 산란을 준비한다. 결혼비행으로 정낭에 정자가 들어오면 즉시 체내 호르몬 명령체계에 따라 난소에서 알을 생성시키고 약 1~2주정도 지나면 산란하기 시작한다.
여왕은 알을 한번에 몇개씩 낳고 조금 쉬었다가 또 몇개씩 낳는다. 하루에 수십개를 낳는다. 하지만 초기왕국의 여왕은 먹이가 없으며 체력의 한계로 많은숫자를 산란하지 않는다. 이렇게 알을 낳아 일정숫자가되면 산란을 중지하고 알을 보살핀다. 일정숫자란 초기왕국일 경우에는 약 10~15개 정도이다. 일개미가 없으므로 관리에 한계가 있고 여왕의 체력에 한계가 있기 때문이다. 일개미가 발생되면 점차적으로 관리능력이 증가하므로 산란숫자도 증가한다. 개미의 알은 유백색이며 타원형이다. 부화가 가까워지면 연두색으로 변한다.
개미는 종에 따라 변태기간이 각각 다르다.
소형종은 대형종에 비해 변태기간이 비교적 빠르고 성충이된 후에 수명이 짧다.
따라서 종에 따라 개별적으로 검토해야 할 것이다.
일본왕의 경우는 다음과 같다.
부화: 알에서 애벌레ㅡㅡㅡㅡㅡ19일~22일
용화: 애벌레에서 번데기ㅡㅡㅡ17일~19일
우화: 번데기에서 성충ㅡㅡㅡㅡ22일~24일
따라서 산란후 최장 약 65일이 소요되며 온도에 따라 며칠정도 차이가 있을 수가 있다.

여왕은 산란 전후 산란관을 수시로 청소하고 소독해 준다.

(2) 사회성곤충의 생체에너지 배분형태

초기 발생단계에서는 여왕의 생체에너지 배분방법이 매우 중요하다.
자신의 체력을 감안해 산란과 유충의 숫자를 결정하여야한다.
특히 애너지 보존를 위해 생식개미는 절대로 생산하지 않는다.
가령 예를들면 갇 수정된 신여왕이 최초에 산란을할 경우 일개미가 없기 때문에 자신의 몸에 축적해둔 지방을 분해하여 유충의 먹이로 삼는다. 이러한 과정을 통해 일개미가 생성되면 점차적으로 일개미가 영양을 보충해준다. 이 과정에서 일개미가 발생되기까지 여왕의 에너지의 한계가 있다. 일개미가 증가하면 여왕은 점차적으로 산란에 전념함으로서 군체를 증가시키는데 가속도가 붙게된다. 발생초기에 일개미는 매우 초라하게 작은 개체이다. 이것은 당연히 그 이유가 있는 것이다. 만약 여왕이 욕심을 부리고 많은 숫자의 일개미를 생산하려고 하거나, 대형개체로 육성을 하고자 하거나, 또는 생식개미를 생산하여 에너지를 낭비하는 경우는 자신이 먼저 죽고 말 것이다. 오랜진화 과정을 통해 신여왕은 이미 본능적으로 이러한 어려움을 잘 알고 있는 것이다.
개미세계에 있어 가장 특징적인 부분이 바로 초기에 왕국이 발생되는 과정이다.
모든 생물은 생식을 성공적으로 이루어 자손을 증가시키기 위해 노력해왔다고 볼 수 있는데 이러한 방법은 종에 따라 다르게 나타난다. 어떤종은 적은 숫자의 자손을 생산하고 어떤종은 대량으로 번식하기도한다. 포유류나 조류는 비교적 적은 숫자의 자식을 생산하고 생장기간이 매우 길다. 그러나 개체가 작은 곤충류 등은 생장기간과 생존기간이 비교적 짧으며 많은 숫자의 알을 낳는다. 즉 어떤 개체가 최대의 생식효과를 얻는다는것은 단순히 많은수의 알을 낳는다는 의미로 볼 수 없으며 가장 효율적으로 살아남을 수 있는 적정한 개체수를 선택한다는 의미로 볼 수 있다. 많은숫자를 생산하고 그들 모두가 번창할 수 있다면 그들 입장에서 매우 좋은선택이 될 것이나 환경은 이를 용납하지 않는다. 한 개체가 가지고 있는 생체애너지는 한계가 있기 때문이다. 생체애너지는 자신의 개체유지를 위해 소비되거나, 생식을위해 소비되며 진화상 효율성을 추구한 선택의 결과이다. 예를 들면 생존기간이 긴 포유류나 조류 등이 생식에 모든애너지를 투입하고 자신이 죽게된다면 또다시 산란할 기회를 잃어 버리며, 또한 산란된 알을 성공적으로 모두 부화시킬 수가 없는 것이다. 이는 분명 비 효율적이라고 볼 수 있다. 반면에 곤충의 경우는 대부분 생존기간이 짧으며 성장기간도 매우 빠르다. 이러한 경우는 생체애너지를 생식쪽에 비중을두고 짧은 시간내에 많은 숫자의 알을 낳는다. 즉 세대 기간이 긴 종일수록 적은 양의 자손을 생산하고, 짧을수록 생식량이 증가하는 경향을 보인다. 곤충 내에서도 이러한 예는 우리가 흔히 볼 수 있다. 이러한 예는 생체애너지의 효율적 배분과 진화의 특성을 잘 말해주고 있다고 생각된다.
그러나 개미의 경우는 초기왕국건설이 매우 어려워 초기에는 최소숫자를 산란하여 자신의 체력과 안배를 시킴으로서 왕국건설의 성공확률을 최대한으로 높이는 것이다. 일개미가 발생되어 먹이활동이나 유모활동, 공병대, 정찰대, 경비대 등 모든활동이 점차적으로 조직되고 이에 상응하여 여왕의 왕성한 번식이 일어나는 것이다.

라. 유충

(1) 유충의 형태

(가) 완전변태를하는 곤충의 유충 (내시류)
완전변태를하는 내시류일 경우 유충의 형태는 성충과 전혀 다르다. 종마다 다양하나 크게 분류하면 5가지 형태로 분류할 수 있다.

(1) 머리가 없는형: 파리류는 머리와 다리가 없다.
(2) 머리만 있는형: 일부딱정벌레와 벌류는 머리만 있고 다리가 없다.
(3) 머리와 가슴다리만 있는형: 머리와 3쌍의 가슴다리가 있고 배다리는 없다. 대부분의 딱정벌레류
(4) 머리와 가슴다리, 배다리가 있는형: 머리와 3쌍의 가슴다리 2~8쌍의 배다리가 있다. 나비류는 대부분 이런형이다.
(5) 포식성형: 풀잠자리목의 유충은 3쌍의 가슴다리와 뾰족하고 날카로운 입을 가지고 있다.

(나) 불완전변태를하는 곤충의 유충 (외시류)
불완전변태종은 태어날 당시 이미 성충의 모습을 하고 있으나 날개 등 부분적으로 점차 자라나는 경우이다.

(2) 사회성곤충의 유충의 특성

대부분의 곤충에 있어 애벌레는 날지 못하는 형태이나 먹이를 찾아 이동이 가능하며 적으로부터 공격을 피하는 약간의 기능들을 가지고 있다. 애벌레는 각 종 마다 형태가 다르나 대부분 각 과(Family)별로 유사한 형태를 하고 있다. 애벌레의 기간은 종마다 다르며 가장 긴 매미일 경우는 유충이 땅속에서 5년을 지낸 후 성충으로 된다. 사슴벌레의 경우도 종에 따라 애벌레의 기간이 다르다. 개미의 경우는 사회성 곤충으로서 곤충의 일반적인 형태와는 다소 다르다. 개미의 유충은 갈코리 모양을 하고 있다. 발이 없으며 스스로 움직이지 못한다. 먹이를 취하는 방법도 스스로 먹이활동을 할 수 없으며 다른 노동계급에 의해 수동적으로 먹이를 취한다. 이러한 특성들은 사회성곤충이 갖는 협동과 분업이라는 특성에 기인하는 것으로 볼 수 있다.

마. 번데기

번데기(용)는 완전변태를하는 곤충에게만 있다.
완전변태 일 경우 유충이 번데기가 되는 것을 용화 라하며 번데기의 형성과정은 다음과 같다
번데기는 외부적으로는 아무변화가 없어 보이나 내부적으로는 유충의 낡은 기관이 없어지고 성충으로서 필요한 각종 기관들이 생성되는 내적 변화이다. 번데기는 종에 따라 매우 다양한 형태를 하고 있다.

(1) 번데기의 형태
번데기의 형태는 종에 따라 다양하나 크게 분류하여 3가지 기본형으로 구분할 수 있다.

(가) 벗은번데기
더듬이, 날개, 다리 등이 이미 몸안에 있지 않고 체벽 밖으로 노출된 형태를 말하며 이를 나용이라하기도한다.
이런 경우는 대부분 번데기 방에 의해 보호되고 있다.
딱정벌레목 대부분과, 벌류, 개미류, 풀잠자리류 등에서 볼 수 있다.
개미의 번데기는 나용의 대표적인 예로 볼 수 있으며 번데기방(고치)에의해 보호되고있다.

(나) 입은번데기
날개, 다리등 부속지가 용의 외피와 융합된 상태로 체벽밖으로 노출된 경우를 말하는데 이를 피용이라 하기도한다.
나비와 나방의 경우는 대부분 이러한 형태이다.

(다) 껍질번데기
껍질로된 자루(용낭)에 의해 쌓여있는 경우를 말하는데 집파리의 경우 이러한 형태를 하고 있다. 이를 위용이라한다.

(2) 번데기의 형성과정
애벌레가 종령에 도달하여 온도 등 적합한 환경이 조성되면 탈피호르몬을 분비하여 용화를 준비한다.
탈피호르몬이 증가하면 움직임이 둔하게 되며 피부에 줄음살이 늘어나고 애벌레의 크기가 다소 줄어드는 경향을 보인다. 대부분의 번데기는 번데기 방을 형성하나 어떤 종은 번데기 방이 없이 번데기로 용화하는 경우도 있다. 번데기가 되기 시작하면 체내 호르몬 질서가 개편되며 성충을 위한 왕성한 공사가 진행 중이나 외부활동은 전면 중단 한다. 따라서 외부에 대한 방어력이 상실되며 질서 개편 과정에서 대단히 위험한 상황이 된다. 번데기 방은 바로 이러한 환경에 적응하기 위한 상황 설정이며 주로 유충의 입을 통해 나오는 침액으로 번데기 방을 형성함으로써 외부와 차단 시킨다.
개미의 번데기는 나용의 대표적인 예로 볼 수 있으며 번데기방(고치)에의해 보호되고 있다.
고치가된 후 초기에는 에벌레의 형태가 해체되어 고치속이 끈적한 액체상태로 된다.
장래 성충이 되는데 필요한 원인물질로 존재하며 시간이 흐름에따라 이 원인물질들이 성충의 각 기관으로 형성되어 나오는 것이다. 우주의 모든 만물은 바로 이러한 속성을 지니고 있다. 이 세상의 원인물질은 물질이 아니라 눈에 보이지 않는 상태로 존재하는 것이다. 그 원인물질이 점차적으로 변화되어 우리가 눈으로 보는 현상세계를 구성하는것이다.
곤충에 있어 장래에 성충의 각 기관과 부속기관에 관한 정보가 담겨있는 정보판을 성충판이라한다.

(3) 번데기방(고치)
개미의 번데기는 나용으로서 외부에 노출되어 있기 때문에 고치를 만들어 자신을 보호하는 경우가 대부분인데 일본왕의 경우는 고치를 필수적으로 형성하나 수확개미처럼 고치를 형성하지 아니하는 종도 있으며 곰개미의 경우는 온도에 따라 고치를 형성하는 경우가 있고 아니하는 경우가 있다.

(4) 고치의 색깔변화
처음의 고치는 푸른기운이도는 하얀고치이나 점차적으로 노란색으로 변하고 또다시 회색으로 변한뒤 마지막으로 갈색으로 변한다.

바. 성충

일본왕의 경우는 번데기가 된 후 22~24일이지나면 성충이 되어 태어난다. 고치속에있는 성충이 밖으로 나오려고 신호를 보내면 일개미가 고치를 띁어내고 그 속에있는 개미를 밖으로 나오게한다.
처음에 우화될 경우에는 연한 황갈색이나 점차적으로 검은 색으로 변한다. 곰개미의 경우는 최초 우화시 흰색이며 점차적으로 흑갈색으로 변한다.

끝.